３.１　３种添加剂对花鲈消化酶活力的影响　　

消化酶活力是评价水产动物生理消化机能的重要指标，其高低养殖品种、养殖规格、水体环境、饲料、养殖模式、饲养方法等有关。外源核苷酸可显著提高异育银鲫（Ｃａｒａｓｓｉｕｓ ａｕｒａｔｕｓ ｇｉｂｅｌｉｏ）幼鱼肝胰脏蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶活力。饲料中添加混合核苷酸能显著提高罗非鱼（Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓ ｎｉｌｏｔｉｃｕｓ）肠道蛋白酶和淀粉酶活力，对肠道脂肪酶和肝胰脏蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶活力的影响不显著。在本试验中，复合核苷酸能显著降低花鲈前肠脂肪酶活力，对其他消化酶活力的影响不显著。豆粕中的胰蛋白酶抑制因子是引起消化道蛋白酶活力下降的重要因素。本试验饲料中添加了３０％的豆粕，是否是造成花鲈脂肪酶活力下降的原因呢？关于核苷酸对脂代谢影响的作用机理的研究还比较缺乏，其具体机制并不明确，有待进一步研究。

　　本试验结果显示，饲料中添加植酸酶能显著提高花鲈肝脏淀粉酶活力，对前肠、胃淀粉酶和肝脏脂肪酶活力无显著影响。植酸酶在水解植物蛋白质中的植酸时，促进了营养物质的充分释放，刺激机体内源消化酶的分泌，进而提高鱼体消化酶活力。有研究发现，随着植酸酶添加量的增加，异育银鲫的肝胰脏淀粉酶活力表现出上升的趋势。但是关于植酸酶对鱼类消化酶活力的影响有不同的报道。饲料中添加１０００Ｕ／ｋｇ植酸酶显著提高了黄颡鱼（Ｐｅｌｔｅｏｂａｇｒｕｓ ｆｕｌｖｉｄｒａｃｏ）胃、肠道蛋白酶和胃淀粉酶活力。饲料中添加５００、１０００或１５００Ｕ／ｋｇ植酸酶均能显著提高异育银鲫肝胰脏蛋白酶和脂肪酶、肠道脂肪酶活力，显著降低肝胰脏淀粉酶活力。在大菱鲆（Ｓｃｏｐｈｔｈａｌｍｕｓ ｍａｘｉｍｕｓＬ.）幼鱼饲料中添加１０００或２０００Ｕ／ｋｇ植酸酶均显著提高了胃和肠道蛋白酶活力。在不含磷酸二氢钙的基础饲料中添加５００、１０００或１５００Ｕ／ｋｇ植酸酶均显著提高了红鳍东方鲀（Ｔａｋｉｆｕｇｕ ｒｕｂｒｉｐｅｓ）幼鱼的肠道脂肪酶和淀粉酶活力。添加１ｇ／ｋｇ植酸酶（２５００ＦＹＴ／ｇ）显著提高了奥尼罗非鱼（Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓ ｎｉｌｏｔｉｃｕｓ×Ｏ. ａｕｒｅｕｓ）肝胰脏和肠道淀粉酶活力，而对肠道脂肪酶活力无显著影响。植酸酶显著提高鲈鱼胃肠蛋白酶活力，对胃肠淀粉酶和脂肪酶活力无显著影响。出现不同试验结果的原因可能与酶的种类、用量，鱼的品种、大小，饲料配方以及养殖环境不同有关。鱼类各种消化器官都存在淀粉酶，而淀粉酶的分布与鱼的种类有关。

芽孢杆菌具有较强的产酶特性。芽孢杆菌作为水产动物的益生菌，在饲料中添加后在消化道中分泌多种消化酶，促进营养物质消化。芽孢杆菌对水产动物消化酶活力的影响不尽一致。在低鱼粉条件下，适量的枯草芽孢杆菌可显著提高珍珠龙胆石斑鱼（Ｅｐｉｎｅｐｈｅｌｕｓ ｌａｎｃｅｏｌａｔｕ♂×Ｅｐｉｎｅｐｈｅｌｕｓ ｆｕｓｃｏｇｕｔｔａｔｕｓ♀）肠道蛋白酶和淀粉酶活力。在饲料中添加２００或３００ｍｇ／ｋｇ地衣芽孢杆菌均显著提高异育银鲫食糜蛋白酶和淀粉酶及肠道蛋白酶活力；添加４００ｍｇ／ｋｇ地衣芽孢杆菌也显著提高了食糜淀粉酶和肠道蛋白酶活力；添加地衣芽孢杆菌对肝胰脏蛋白酶活力无显著影响，但是显著降低了肝胰脏淀粉酶活力。饲料中添加蜡样芽孢杆菌和枯草芽孢杆菌显著降低了草鱼（Ｃｔｅｎｏｐｈａｒｙｎｇｏｄｏｎ ｉｄｅｌｌａ）肠道蛋白酶活力，并显著提高了肠道淀粉酶活力。本试验中，饲料中添加复合芽孢杆菌对花鲈前肠、胃和肝脏蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶活力的影响不显著。这可能与本试验选用的是枯草芽孢杆菌和地衣芽孢杆菌复合芽孢杆菌有关，不同芽孢杆菌的作用机制有所差异，再者芽孢杆菌对动物消化酶活力的影响可能受到养殖动物品种、养殖环境、饲养管理方法及芽孢杆菌添加量的影响。

３.２　３种添加剂对花鲈前肠组织结构的影响　　

肠道是消化吸收最主要的器官，是动物快速生长和健康的重要保障，肠道黏膜层形态结构是肠道的基础结构，肠道肌肉层厚度、肠道褶皱高度和厚度增加能增强动物的消化吸收能力。一般认为，当肠道出现上皮细胞脱落、绒毛脱落、肌肉层变薄等病变时，动物的消化吸收能力会显著降低。前肠黏膜皱褶的高低与鱼类食性有一定关系，前肠的组织结构能一定程度反映鱼类的消化吸收能力。本试验结果显示，饲料中添加复合核苷酸、植酸酶和复合芽孢杆菌能显著增加花鲈前肠肌层厚度和绒毛高度。这与前人的研究结果类似。研究发现，饲料中补充外源核苷酸能够提高大黄鱼（Ｐｓｅｕｄｏｓｃｉａｅｎａ ｃｒｏｃｅａ Ｒ.）、凡纳滨对虾（Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓ ｖａｎｎａｍｅｉ）的肠道肌肉层（肠壁）厚度和肠道褶皱；饲料中添加复合酶制剂能够降低鲻鱼肠道病变的几率，改善肠道健康；饲料中添加复合酶制剂（主要为植酸酶和碳水化合物酶）可显著增加草鱼肠道绒毛高度和纵截面面积；饲料中添加鼠李糖乳杆菌可以改善尼罗罗非鱼肠道形态结构；饲料中添加芽孢杆菌能增加虎龙斑（Ｅ.ｆｕｓｃｏｇｕｔｔａｔｕｓ♀×Ｅ.ｌａｎｃｅｏｌａｔｕｓ♂）肠绒毛高度。

３.３　３种添加剂对花鲈营养物质表观消化率的影响　　

在真鲷（Ｐａｇｒｕｓ ｍａｊｏｒ）幼鱼饲料中添加０.２％腺苷酸（ＡＭＰ）能提高生长性能、摄食率、饲料转化率和蛋白质效率，改善干物质、粗蛋白质和粗脂肪的表观消化率，其中干物质表观消化率显著高于对照组。在豆粕和花生粕部分替代鱼粉饲料中添加复合核苷酸能显著提高凡纳滨对虾对饲料干物质和粗蛋白质、粗脂肪和磷的表观消化率。饲料中添加复合核苷酸改善了凡纳滨对虾对饲料营养物质的表观消化率，与核苷酸的促摄食、为营养物质合成提供关键辅酶、提高消化酶转运基因表达量等作用有关。而本试验结果显示，饲料中添加复合核苷酸能显著提高花鲈的粗灰分表观消化率，对其他营养物质表观消化率无显著影响。有关水产动物对饲料中粗灰分表观消化率产生影响的机理研究较缺乏，有待进一步研究。　

在豆粕和花生粕部分替代鱼粉饲料中添加植酸酶能显著提高凡纳滨对虾对饲料干物质、粗蛋白质、粗脂肪和磷的表观消化率；饲料中添加植酸酶能显著提高黄颡鱼对饲料干物质、粗蛋白质、总能、粗灰分和磷的表观消化率，对粗脂肪表观消化率的影响不显著。低磷低脂饲料和无鱼粉低磷低脂饲料中添加复合酶制剂可以显著提高草鱼干物质、粗蛋白质和磷表观消化率。本试验结果显示，低鱼粉饲料中添加植酸酶显著提高了花鲈干物质表观消化率，对粗蛋白质、粗脂肪和总能表观消化率的影响不显著。通常认为，酶制剂可以通过改变微生物组成影响营养物质的消化吸收，最终改善养殖动物的生长性能。罗非鱼饲料中补充复合酶制剂（植酸酶为主）能改善肠道微生物组成，进而影响其肠道形态。植酸酶可能是通过调节食糜的物理化学性状以及肠道微生物所需营养物质的量，同时提高具有潜在益生效应物质的含量，从而影响肠道微生态的发育，进而影响营养物质的消化吸收。本试验也发现植酸酶能够显著提高花鲈的干物质表观消化率，推测是由于植酸酶可解除植酸与一些内源性酶的结合，释放了部分消化酶，进而提高了对饲料营养物质的消化率。关于水产动物对饲料中粗灰分表观消化率影响的研究较少，本试验结果显示饲料中添加植酸酶能显著降低花鲈的粗灰分表观消化率，其作用机制需作进一步分析。　　

复合芽孢杆菌对花鲈营养物质表观消化率的作用效果与复合核苷酸的类似，各营养物质的表观消化率较对照组均有提高，其中粗灰分表观消化率显著提高。芽孢杆菌可显著提高奥尼罗非鱼、斑节对虾（Ｐｅｎａｅｕｓ ｍｏｎｏｄｏｎ）饲料中营养物质的表观消化率。这可能有２个方面的原因：一方面，芽孢杆菌在宿主消化道内定植、代谢过程中，可以产生一些消化酶等物质，促进机体的消化系统对营养物质包括矿物质等的消化吸收，提高相关营养物质的表观消化率；另一方面，芽孢杆菌可促进鱼体肠道的生长发育，提高肠壁厚度、肠黏膜高度等，使肠道吸收有效面积增大，进而提高对营养物质的表观消化率。但是关于芽孢杆菌对饲料中粗灰分表观消化率影响的作用机制，尚需作进一步的研究。

4结论