在自然界中，微生物之间的相互作用构成了一个复杂而精密的网络系统。这些相互作用不仅存在于任何生物群落中，更在全球生物地球化学循环中扮演着不可或缺的角色。从互惠共生的地衣，到肠道中的营养互补，从土壤中的捕食关系，到水体中的共营养现象，微生物间的相互作用无处不在、形式多样。

随着微生物学研究的深入，科学家们逐渐认识到这些相互作用的复杂性和重要性。这些互动可能是互惠互利的，如互惠共生和原始合作；也可能是单向获益的，如共生关系；甚至可能是竞争或对抗性的，如偏害共生和寄生关系。

微生物系统中最常见的合作互动是互惠互利的。根据两个种群和其中一个种群是否从关联中受益，或者一个或两个种群都受到负面影响，对两个种群之间的交互作用进行分类。

理解这些相互作用不仅有助于我们更好地认识微生物世界的运作机制，也为解决环境保护、疾病防控等实际问题提供了新的思路和方法。

本文将系统地探讨微生物之间的各种相互作用类型，深入分析它们的特征、机制及其在生态系统中的重要作用，以期为相关领域的研究和应用提供参考。

1. 互惠共生（Mutualism）

共生是指相互作用中的每个生物体从关联中受益的关系。这是一种强制性的关系，其中互惠论者和宿主在代谢上相互依赖。

这种互惠关系是非常具体的，其中“协会”的一个成员不能被另一个物种取代。

共生关系要求相互作用的生物体之间有密切的物理接触。

共生关系允许生物体存在于任何一个物种都无法单独占据的栖息地中。

生物体之间的共生关系使它们能够作为一个单一的生物体行事。

共生的例子：

地衣

地衣是互惠共生的极好例子。

它们是特定真菌和某些藻类属的复合体。因为藻类生物是光合自养生物，所以真菌直接从藻类伙伴那里获得有机碳，反过来真菌保护藻类免受极端条件的影响，并为藻类提供水和矿物质。

地衣生长非常缓慢，但能够在不允许其他生物生长的栖息地聚集。大多数地衣耐高温和干燥。

草履虫-小球藻

草履虫（原生动物）可以在其细胞质中寄生小球藻（藻类）。

藻类小球藻为原生动物伙伴提供有机体碳和 O2，反过来原生动物提供CO2和其他生长因子。

只要有足够的光线，草履虫中小球藻的存在有助于原生动物在厌氧条件下存活。

2. 共营养（Syntrophism），也称为互生

在这种关联中，一种生物体的生长要么依赖于另一种生物体提供的基质，要么由另一种生物体提供的基质来改善。

在互生中，两种相关的生物体都可以从彼此中受益。

在这个互生理论例子中：

• 种群1 能够利用和代谢化合物 A，形成化合物 B，但如果没有种群 2 的合作，就不能代谢到化合物 B 之外。

• 种群2 不能利用化合物 A，但可以代谢化合物 B，形成化合物 C。

• 种群 1 和 2 都能够进行代谢反应，从而导致形成两个种群都无法单独产生的最终产物。这种在肠道菌群里非常常见。

例如：Lactobacillus arobinosus、Enterococcus faecalis（粪肠球菌）。

在最小培养基中，两种菌必须共同生长，单独都无法生存。

• 粪肠球菌需要Lactobacillus arobinosus产生的叶酸。

• Lactobacillus arobinosus需要粪肠球菌产生的苯丙氨酸。

这是一个典型的互补型营养共生关系。

3. 原始合作（Protocooperation）

在这种关系中，一个协会中的有机体彼此互惠互利。

这种互动类似于互惠互利，但原始合作中生物之间的关系并不像互惠互利那样是强制性的。

原始合作是一种生物间的互利关系，其中参与的生物体都能从这种关系中获益。

与互利共生的区别：

• 虽然原始合作和互惠共生(Mutualism)都是互利关系，但原始合作中的生物体之间的关系是非必需的，它们可以独立生存。

• 而互利共生中的关系是必需的，双方缺一不可。

举例说明：

脱硫弧菌(Desulfovibrio)和Chromatium的关系，这是碳循环和硫循环之间的原始合作关系。

两种细菌通过各自的代谢活动互相促进，但并非完全依赖。

此外，参与生物地球化学循环的细菌，固氮菌与纤维素分解菌(如Cellulomonas)的互动。

• 固氮菌能够固定大气中的氮气，为环境提供可利用的氮源。

• 纤维素分解菌分解植物纤维素，提供碳源。

两者通过各自的代谢活动互相促进生长，但都能独立存在。

4. 共生（Commensalism）

在这种关系中，协会中的一个生物体（共生体）受益，而协会的另一个生物体（宿主）既没有受益也没有受到伤害。

它是一个单向的关联，如果共生体与宿主分离，它就可以存活。

共生的例子：

a. 人类肠道中的非致病性大肠杆菌：大肠杆菌是一种兼性厌氧菌，它使用氧气并降低肠道中的 O2 浓度，从而为拟杆菌等专性厌氧菌创造合适的环境。大肠杆菌是不受拟杆菌影响的宿主。

b. 黄杆菌(Flavobacterium)（宿主）和嗜肺军团菌(Legionella pneumophila)（共生）：黄杆菌排泄嗜肺军团菌使用的胱氨酸，并在水生栖息地中存活。

c. 韦荣氏球菌和链球菌利用其他婴儿肠道细菌的碳水化合物发酵的最终产物（如乳酸）产生丙酸，形成重要的营养链。

d. 硝化作用中亚硝化单胞菌(Nitrosomonas)（宿主）和 硝化杆菌(Nitrobacter)（共生菌）的结合 ：亚硝化单胞菌将氨氧化成亚硝酸盐，最后，硝化杆菌使用亚硝酸盐获取能量并将其氧化成硝酸盐。

5. 偏害共生（Amensalism）

当一个微生物种群产生对其他微生物种群具有抑制性的物质时，这种种群间关系称为偏害共生(Ammensalism 或 Antagonism)。

这是一种负向关系。

第一个产生抑制性物质的种群不受影响，或者可能会获得竞争并在栖息地中生存，而其他种群则受到抑制。这种化学抑制被称为抗生作用。

偏害共生的例子（amensalism）：

• 阴道中乳酸菌产生的乳酸： 阴道中许多正常菌群产生的乳酸对许多病原微生物(如白色念珠菌，Candida albicans)具有抑制作用。

• 皮肤正常菌群： 皮肤菌群产生的脂肪酸抑制皮肤中的许多病原菌。

• 氧化硫杆菌(Thiobacillus thiooxidant)：这种细菌通过氧化硫产生硫酸，导致培养基pH值降低，从而抑制了大多数其他细菌的生长。

6. 竞争（Competition）

竞争代表了两个微生物种群之间的负相关关系，其中两个种群的生存和生长都受到不利影响。

当两个种群使用相同的资源（例如相同的空间或相同的营养）时，就会发生竞争，因此，微生物种群的最大密度或增长率较低。

微生物种群争夺任何限制生长的资源，如碳源、氮源、磷、维生素、生长因子等。

竞争抑制了两个种群占据完全相同的生态位，因为一个将赢得竞争，另一个将被淘汰。

示例：

尾草履虫(Paramecium caudatum)和金草履虫(Paramecium aurelia)之间的竞争：当这两种原生动物被放在一起时，它们都以相同的菌群为食。由于竞争的结果，金草履虫比尾草履虫具有更好的生长速率。

7. 寄生（Parasitism）

在这种关系中，一个种群（寄生体）受益，并从受到伤害的协会中的其他种群（宿主）那里获得营养。

宿主-寄生体关系的特点是接触时间相对较长，这可能是物理的或代谢的。

一些寄生虫生活在宿主细胞之外，称为外寄生虫，而其他寄生虫生活在宿主细胞内，称为内寄生虫。

寄生的例子：

a. 病毒：病毒是一种专性细胞内寄生虫，表现出极强的宿主特异性。有许多病毒是细菌（噬菌体）、真菌、藻类、原生动物等的寄生虫。

b. 蛭弧菌(Bdellovibrio)：蛭弧菌是许多革兰氏阴性菌的体外寄生虫。

8. 捕食（Predation）

当一种生物（捕食者）吞噬或攻击其他生物（猎物）时，这是一种普遍的现象。

• 猎物可以比捕食者更大或更小，这通常会导致猎物死亡。

• 通常捕食者与猎物的互动持续时间很短。

捕食的例子：

• 土壤中的原生动物细菌：许多原生动物可以以各种细菌种群为食，这有助于将土壤细菌的数量保持在最佳水平

• 蛭弧菌(Bdellovibrio)、Vamparococcus、Daptobacter等是捕食性细菌的例子，它们可以以广泛的细菌种群为食。

结 语

未来的研究方向可能会更多地关注这些相互作用在分子水平的调控机制，特别是在肠道微生态系统中各种微生物之间的信号交流网络。

在实践层面，这些知识为微生物组的调控、疾病防治等领域提供了重要的理论指导。例如，通过理解肠道菌群中的共营养关系，我们可以更好地调节人体微生物组的平衡；通过了解偏害共生机制，可以开发新的抗菌策略。

随着研究技术的进步，特别是高通量测序和生物信息学等技术的发展，我们有望对微生物间的相互作用有更深入的认识，从而为人类的健康管理提供新的解决方案。